在所有感官中，躯体感觉系统是最复杂的，因此有研究者认为触觉是最难研究的感官。比如视觉和听觉，其感受器分别集中在视网膜和耳蜗——一个只有邮票大小，另一个不过豌豆大小。而触觉则分布广泛：传递触觉信号的神经元聚集在脊髓外的神经节中，它们像水母触手一样，将长长的轴突纤维延伸到皮肤和内脏器官中。每根轴突在皮肤表层下方形成一个末梢结构，这些末梢各有不同，是用来接收并解析不同类型触觉刺激的机制。

我们的眼睛和耳朵分别处理光和声音，而触觉却涉及一个“感官大拼盘”：戳、拉、吹、抚摸、振动，还有各种温度和化学刺激，比如辣椒中的辣椒素或薄荷中的薄荷醇。这些输入形成了压力、疼痛、瘙痒、柔软与坚硬、冷热感，以及身体在空间中的定位感等多样的触觉感知。

那么，这一切是如何实现的呢？19世纪的解剖学家们提供了第一个线索。他们在显微镜下观察尸体皮肤时，发现组织中有一些奇怪的结构。有的扁平如薄饼，有的像洋葱、纺锤，或是一团团的线球。因为这些结构与神经有联系，解剖学家便推测它们是触觉感受器。

到了20世纪，生理学家们证实了早期解剖学家的猜想。他们使用细小的电极，能够“窃听”单个神经元之间的电信号交流。然后，通过各种不同的触觉刺激——比如用针尖或铅笔橡皮戳人或动物的皮肤——他们可以判断该神经元对哪些刺激有反应，以及它在身体的哪个部位检测到这些刺激。在动物实验中，研究者甚至可以剖开感受区域的皮肤，观察那里的结构，并将神经元与其轴突末端在皮肤中形成的结构一一对应起来。

这些神经末梢的专属性令人惊叹。靠近皮肤表面的扁平结构叫作梅克尔细胞复合体（Merkel cell complex），能感应轻微压凹。你的嘴唇和指尖中大量分布着这些细胞，使你能够感知物体的形状与质地。你的手指还布满了螺旋状神经末梢，称为迈斯纳小体（Meissner corpuscles），它们像球状团块一样缠绕在支持细胞周围。这些感受器可探测极其细微的振动，比如当物体轻微滑动时产生的摩擦，帮助你精准使用工具。皮肤更深层处则藏着洋葱状的帕奇尼小体（Pacinian corpuscles），它们能探测地面震动；还有梭形的鲁菲尼末梢（Ruffini endings），则负责传递皮肤被拉伸的信息。

通过电极记录，这些生理学家根据神经纤维的大小、放电模式与传导速度，识别出了15种以上的触觉神经元类型。然而，触觉世界的全貌仍远未揭示清楚：这些神经元到底分布到哪里？在那儿又执行什么任务？像梅克尔复合体这样体积较大的神经末梢容易观察（大小约如一粒盐），但绝大多数神经末端在当时的技术条件下都太小，无法清晰分辨。虽然研究人员可以用组织染色追踪它们在皮肤中的走向，但无法区分它们之间的差异。

“那简直是一片丛林。”金蒂说，“在同一块皮肤区域，可能有12到15种神经元类型共存，但你完全分辨不出谁是谁，因为它们只是密密麻麻的一堆轴突。”为了解决这个谜团，技术与创意的完美结合足足等了半个世纪。

“他其实非常有趣又轻松随和。”雷切尔·沃尔夫森（Rachel Wolfson）说。她曾是金蒂的博士后研究员，现在也在哈佛医学院领导自己的实验室。“他经常一边工作一边吹口哨。”这并不意味着他心不在焉——相反，他将自己的好奇心与惊奇感高度集中在研究中，这种专注力使他能牢牢把握住最核心的问题。只要你向他提出一个难题，他总能想出最完美的实验来解决它。

当金蒂决定投身触觉神经科学领域时，他最初想要了解感觉神经元是如何发育的。但他很快意识到，自己根本不知道这些“尚未成熟”的神经元最终会发展成什么样子——它们在成熟动物体内会形成怎样的回路与终末结构。要找到答案，他需要一种办法，能够逐一可视化每一种神经元类型。

很快，基因工程技术给了他解决问题的钥匙。在研究神经元发育的头十年中，金蒂收集了一整套能识别不同触觉神经元类型的特异性基因。从2007年起，他开始基因改造小鼠以控制特定的触觉神经元。在这些新鼠品系中，研究人员可以用各种办法控制某一类触觉神经元——例如，用化学标签使其发出荧光，或者用光来激活或关闭其功能。

切斯勒表示，这些研究带来的影响如同你本来只能听一首交响乐，而现在却能看到演奏的每一件乐器，还能亲手去演奏它们。每一个小鼠品系就像为乐队的某个部分打上一道聚光灯——弦乐、木管、铜管、打击乐各自清晰可见。“你可以拿起小提琴看看它怎么运作。”切斯勒说，“你还可以调音，或改造这把乐器，看看会对音乐造成什么影响。”

在获得这些新型小鼠品系后，金蒂最先研究的目标是有毛皮肤这一“地下世界”。相较之下，无毛皮肤研究较为充分，因为其中密集分布着我们熟知的触觉结构，如梅克尔复合体和迈斯纳小体。而对那些让我们感知毛发弯曲或拉拽时所依赖的神经结构，人们却知之甚少。

尽管我们通常会觉得皮肤是平滑的，实际上，除了手掌、脚底、嘴唇、乳头和部分生殖器区域，其余大部分身体都覆盖着毛发。其中，绒毛细软且颜色较浅，能帮助汗液蒸发降温；保护毛则较粗，能防止摩擦和抓挠带来的伤害。金蒂发现，不同类型的毛发本身也都是“触觉感受器”。

他的团队利用小鼠品系和其他基因工程手段，给三类已知对轻触敏感、但末梢结构尚未明晰的感觉神经元打上荧光标签。借助显微镜，这些神经元在小鼠有毛背部的皮肤中如霓虹灯般发出红绿荧光，末梢结构清晰可见。研究人员观察到一种梳状结构，像王冠一样环绕毛囊。他们将这种结构命名为披针形末梢，因为其尖端呈披针状收束。

令人惊讶的是，这三种神经元都能形成披针形末梢，但各自负责不同类型的毛发。小鼠的毛发分为三类：保护毛，以及类似人类绒毛的锥形毛和锯齿毛。金蒂的团队发现，粗大、传导速度快的神经元会环绕保护毛与锯齿毛的毛囊，使小鼠能够迅速辨别触碰的位置和方式；而纤细、传导速度较慢的神经元则靶向锥形毛与锯齿毛。金蒂后来还发现，这些神经元形成的是单侧冠状结构（如同箍冠），可以传递毛发被特定方向扫过或拉扯的信息。而锥形毛和锯齿毛也同样是感知细腻、传导缓慢的神经元的作用目标。过去人们认为这些神经元引起瘙痒感，但现在发现它们与愉悦的触觉感受有关，因此有时也被称为“抚触感受器”（caress sensors）。金蒂实验室最近还发现，这类神经元是狗在被水弄湿时会抖动身子的原因。

金蒂团队的研究成果于2011年发表，首次揭示了毛发如何带来如此丰富的触觉感受。“这是一项壮举。”加州大学伯克利分校的神经科学家戴安娜·包蒂斯塔（Diana Bautista，未参与该研究）评论道：“这个系统的复杂程度令人震撼：不同类型的神经元以一种优雅而有序的方式支配皮肤。而那些神经元图像同样令人惊艳，这就像第一次看到从太空拍摄的地球那样。”

近年来，他还深入探究了性触觉（sexual touch）的神经机制。早期解剖学家除了发现梅克尔细胞等结构外，还在外生殖器中观察到一些形状类似手部迈斯纳小体的球状结构。这些被称作克劳斯小体的结构，也存在于嘴唇、乳头、肛门，甚至眼球和指关节等部位。科学家们长期怀疑它们与性有关，但功能尚不明确，一些人甚至猜测它们是温度感受器。

2024年6月发表的一项研究中，金蒂及其合作者发现，克劳斯小体是由两种快速传导神经元的轴突末端组成的。通过激活或剔除小鼠中的这些神经元，研究人员证实它们可诱发性唤起。克劳斯小体与迈斯纳小体一样，对振动高度敏感。金蒂解释道：“你可能会问，‘为什么是振动？’因为当皮肤摩擦皮肤时，就会产生微小的振动。这些小体非常擅长捕捉这种振动。”克劳斯小体对40到80赫兹的频率最敏感，这正好是常见震动式成人玩具的工作频率。

不过，金蒂最钟爱的触觉神经元，是形成洋葱状小体的帕奇尼神经元。在人类和灵长类动物中，这些小体位于无毛皮肤与有毛皮肤的深层，特别集中在关节附近（在小鼠中则多分布于手腕、踝部与趾骨周围）。像迈斯纳和克劳斯小体一样，帕奇尼小体也对振动敏感，但它们的灵敏频率远高得多——可达1000赫兹。金蒂回忆当初的疑问：“到底什么样的东西在这样的频率范围内振动？火车的轰鸣？大提琴的回响？还是暴雨的敲击？”他知道大象的脚和鼻子能感知来自数公里外其他大象的脚步与叫声，这些部位正密布着帕奇尼小体。他开始怀疑，或许这些小体是“地震感受器”。

为验证这个假设，金蒂团队记录了清醒小鼠中帕奇尼神经元的电信号。当研究人员在小鼠身边重重敲击地面时，这些神经元被激活；当他们在数米外敲地，神经元仍然放电；甚至轻轻用手指敲地，也能让它们响应。

更令人惊讶的是，当研究人员追踪这些神经元的信号传入大脑的路径时发现，它们并未像一般触觉信号那样走常规路线——即经脑干传入丘脑，再到达躯体感觉皮层。相反，正如其团队在2024年报道的，大多数帕奇尼神经元的信号进入了处理声音的脑区——下丘脑。

金蒂形容帕奇尼小体为“分布在全身的小型人工耳蜗”。他的团队还发现，这些小体一旦被激活，大脑对声音的反应会增强。“机械振动会让听觉线索变得更加显著。”这或许解释了为什么我们在听音乐时，常常不仅在内心“感受”到音乐，还能产生强烈的身体共鸣。

随着更多触觉神经元被分析，数字很可能还会继续增加。而且，即使轴突末端结构的不同，这些神经元仍然可以进一步细分。例如，一种能在无毛皮肤中形成迈斯纳小体、感应振动的神经元，也可以在有毛皮肤中形成披针形末梢，用于探测毛发移动。在2023年一项研究中，金蒂团队还发现，这类神经元甚至支配结肠，其轴突在肠道中分支并缠绕运动神经元，使我们能够感知肠道扩张。因此他总结道，如果同时考虑基因与形态差异的话，“也可以说其实有五六十种不同的触觉神经元类型。我们并不知道究竟还有多少有待挖掘。”

金蒂将继续挖掘它们。如今，他仍在思考那些十多年前就开始追问的基本问题：这些触觉神经元分别通向何处？它们的末梢结构是什么样？它们如何捕捉物理世界的丰富性？“我们现在对皮肤中的‘谁是谁’，以及它们的反应特性，已经有了相当清晰的了解。”金蒂说。但心脏、肺、喉、食道、胃、肠、肾这些器官呢？是什么神经元让肌肉感到酸痛与疲劳、引发偏头痛，或是在婴儿吮吸时让母亲的乳房分泌乳汁？

金蒂也想知道，这些神经元如何与大脑连接并生成感知。由数百万神经末梢感受到的压力与振动，到底如何成为对“拥抱”的感知？我们又是如何感知湿润感、滑腻感和弹性的？“想象你在挤压一个气球，”他说，“显然不会只有一种感觉神经元能单独编码‘挤压感’。”

他的研究不仅改变了我们对单一触觉感受器的认识，也颠覆了我们对其如何传递信息的理解。直到最近，经典理论认为触觉信号像打电话一样，沿着固定的线路一路传输到大脑的躯体感觉皮层，这个大脑区域处理各类感觉信息。“因此，所有触觉世界中的高级特征都被认为是皮层的‘涌现属性’。”但他与其他研究者的成果推动了这一理论的范式转变。现在很明确的是，大量触觉信息在进入大脑认知区域之前，就已在脊髓和脑干被加工处理，也就是说，触觉信息的神经生物处理过程比我们过去以为的更早发生。

如果你问金蒂这些知识到底有什么实际用途，他会列出常见应用方向：更好的镇痛药、改善自闭症等感觉处理障碍的治疗方法、更逼真的仿生义肢。但真正驱动他前行的，是一种更抽象的动力：敬畏感。他的研究，让他对这项我们习以为常的感官有了更深的体会——触觉是如此细腻多维，直至今日它仍时常带来惊喜。

不久前，他去听了一场波士顿交响乐团的演出。“我把手指搭在椅子上，闭上眼睛，静静感受音乐。”