李研｜撰文

农历马年，一些关于马的吉祥寓意的诗句也时常被提起，例如孟郊登科后的"春风得意马蹄疾"，王希吕春日出游时的"十里平沙快马蹄"。在中国传统文化中，骑马承载着得意与潇洒。

一个问题可能也随之闪现：标准马的体重可达360至450公斤，有时还要加上骑手和装备的重量。那看似简单的马蹄，究竟凭什么能撑起这数百公斤的负重，还能从容奔跑？

马蹄壁是一种由角蛋白构成的天然复合材料，从分子层面来说，它和我们的指甲非常相似。

我们可以把角蛋白想象成一种天然钢筋水泥。它由两类成分组成：一类是像钢筋一样提供强度的结晶态纤维，另一类是像水泥一样填充在周围的无定形基质。角蛋白分子之间靠着丰富的二硫键和氢键紧紧连接，这让它本身就非常坚韧、不容易开裂。值得一提的是，在自然界中，大多数生物材料想要获得高强度，都需要依靠钙质“矿化”来变硬（比如骨骼和牙齿），而角蛋白是极少数不靠矿化就能既强又韧的生物材料。

那么问题来了：既然我们的指甲也是角蛋白，为什么马蹄又比指甲坚韧那么多？答案或许就藏在马蹄独特的多级次微观结构（hierarchical structure）里。

从最基础的单元说起：结晶态的角蛋白分子先组装成直径仅7纳米的细纤维，这些细纤维嵌入无定形基质中，再捆成直径约400–500纳米的粗纤维。这些粗纤维进一步聚集，形成角蛋白细胞，细胞再排列成一层一层的组织。而在这些层与层之间，还竖着大量微小的管道，被称为“微管”（Tubule）。

这些微管不是简单排列的，它们的设计非常讲究。沿着蹄壁的厚度，微管的密度和形状是渐变的。靠外侧的地方，微管又密又扁；越往内侧，微管越疏、形状也越圆。而且这些微管并不是完全空心的，里面还有一道道细小的“桥”，把管腔分隔成一个个独立的小”气袋”。这些桥结构越靠近内侧越多、越厚。

如果说角蛋白是马蹄坚韧耐磨的“分子基因”，那么这种从纳米到毫米尺度环环相扣、疏密有致的多层级结构，就是让这种“基因“发扬光大的“结构骨架“，它赋予了马蹄超越材料本身的强度与韧性，让马在负重奔跑中还能够迈出矫健的步伐。

马蹄的多层次微观结构，不仅能让它变得特别坚固，还让它面对损伤时多了一分“从容”。

马蹄会根据冲击的大小，切换应对策略。

当受到较小冲击，马蹄表面出现微小的裂纹时，裂纹会沿着微管和周围组织的交界处慢慢扩展，因为那些密密麻麻的微管，会像路障一样改变裂纹的前进方向。裂纹遇到微管，要么拐个弯绕过去，要么被微管里的“桥”结构挡住。这种“裂纹偏转”机制，让裂纹每走一步都要多费不少力气，从而大大延缓了材料的损坏速度。而且，这些微管并不是简单地“插”在材料里，而是像树根一样，通过一层层细小的纤维和周围组织紧紧缠绕在一起。电镜照片显示，当微管被拔出来时，表面还残留着被撕裂的纤维，所以要想把微管拉出来，得先把这些“根须”一根根扯断才行。

而当冲击能量变大时，“裂纹偏转”机制同样有效，只不过这时候轮到“片层结构”登场了。裂纹开始在层与层之间横向扩展，沿着片层的界面“滑着走”，而不是硬碰硬地往里钻。

简单来说，马蹄会根据受力大小，灵活切换“绕管子走”还是“顺层走”的模式，用最合适的方式把能量消耗掉、把损伤控制住。