秋分以后，北半球温带地区的树叶陆续变了颜色。中国尤以北方最为鲜明，无论是高大的乔木、低矮的灌木，还是爬藤植物都染上了秋意。银杏叶变得一片金黄，枫树和爬山虎则转为红色。

对此现象，上个世纪的教科书通常解释说，叶片春夏季呈绿色，这是由于叶绿素浓度远高于其他色素。当叶绿素降解，原本被掩盖的叶黄素（呈黄色）和花青素（呈红色）显露了出来，秋叶也就出来了。这一解释未提及这些色彩的任何生物学功能 [1]，尽管早在 19 世纪人们就已注意到某些红色秋叶有时比其他颜色的叶片温度更高 [2]。

随着研究的进行，人们对于树叶变红、变黄这件事，提出了不同的解释和假说。

上世纪 80 年代，佛罗里达国际大学植物学家 David W. Lee 观察芒果和可可树的幼叶时注意到：它们在快速生长阶段会合成花青素，但当叶片成熟后，花青素便消失了 [1]。但是，当这些树叶衰老、变红，花青素又出现了。这让他意识到，叶片衰老过程中的花青素，很可能是后面重新合成的。

在这一现象的启发下，他和哈佛大学森林学家 John O'Keefe 以及 N.M. Holbrook 团队观测了 89 种树木和灌木，发现其中有 62 种（约70%）在衰老过程中合成了花青素。这一过程通常始于叶绿素已损失约一半之时。而衰老的叶片呈现红色、红橙色、青铜色甚至棕色，具体色调取决于花青素、叶绿素和叶黄素的混合比例 [3]。

此外，从上个世纪开始，花青素合成的几种关键酶被陆续解析出来，人们发现这些酶促合成的化学过程十分迅速，产物在植物中累积到足够的量也只需要几天 [4]。一般来说，复杂的酶促反应倾向于拥有复杂的、多级的调控，而通过复杂的酶促反应从无到有生成产物是耗能的。这意味着，秋叶变红是一个受调控的、耗能的生理过程。

2025年12月4日，日本东京大学。图片：莫喻枫

Lee猜测，花青素在树叶的衰老时期专门被重新合成，意味着它很可能对叶片起到了保护作用。

“既然叶片即将死亡，保护又有何意义？花青素的作用肯定能惠及整棵树，使其在来年受益。” Lee 在其撰写的一篇回忆文章中这样推测道 [1]。

由此，花青素的“光保护作用” （photoprotection）假说的雏形产生。这一假说认为，花青素主要吸收蓝绿光和绿光，通过吸收这些特定波段的光，有效地减少了到达叶片的光总量，为叶片细胞创造了一个温和、受保护的内环境。

为了验证这一假说，Lee 和 Holbrook 的团队对 16 个树种（其中 8 种含花青素，8 种仅残留叶黄素但不含花青素）的个体叶片进行了色素组成与生理变化研究。结果显示，叶片衰老期的花青素浓度与较低的氮含量相关 [3]。

氮是树木最有限、最宝贵的营养元素。叶片在衰老时，会将大量含氮化合物回收储存于木质组织中，供来年春季再利用，这一过程被称作 “氮回收”。在叶片脱落前，植物会确保这一关键的 “资源再利用” 过程完成。

几乎在同一时期，牛津大学进化生物学家 William Hamilton 提出了一个截然不同的 “协同进化” （co-evolutionary）假说——树木通过信号避免被侵害，昆虫通过解读信号选择更适宜的寄主，双方在这种互相作用中共同演化 [5]。他认为，鲜艳的叶片可能是对潜在植食者（特别是蚜虫）的一种警告信号，表明叶片有毒或适口性差。如此一来，蚜虫会在秋季避开这些树，并将卵产在绿色的树上，从而有利于来年红叶或黄叶树的生长。

其实， “信号” 类假说的雏形 “果实旗标”（fruit flags）假说，早在 1982 年就曾被提出过，其核心想法是，某些树种在秋天可以通过鲜艳的红色或黄色叶片充当 “旗子” 一样的视觉信号，帮助食果动物尤其是鸟类更容易找到树上成熟的果实，从而提升果实被吃掉、种子被传播出去的概率 [6]。

但问题是，很多树秋叶变色时并没有果实。许多色彩鲜明的树种是风传播种子，也无须吸引动物 [1]。因此，这一假说引发了广泛的争议，许多科学家认为 “果实旗标” 不能普遍解释秋色。后来的实验证据也证明 “果实旗标” 假说并不成立 [7]。

对于更严密的 “协同进化” 假说，许多后续的野外和实验室研究，也没能够提供一致的证据证明蚜虫确实会系统性避开红色叶片。确有部分研究表明昆虫（尤其蚜虫）偏好绿叶 [8]。但蚜虫无红色感光器 [9]，如何区分红绿？用红绿人工色进行蚜虫研究的文章显示，未发现蚜虫偏好差异，因此推测其受化学物质或挥发物等关联品质吸引，而非颜色本身 [10]。而直接检验春季蚜虫生长率差异的研究发现，蚜虫的生长速率与其所在树木前一年秋季的叶色之间没有显著相关性 [11]。另一个支持 “协同演化假说” 的研究显示，多个物种中花青素含量与酚类物质含量呈正相关，意味着红叶能带来更强的化学防御，这种化学防御可能是驱逐蚜虫的主要原因 [12]。这一系列有些相互矛盾的证据，让这一假说难以获得有力的验证。

针对 “光保护作用” 假说的后续研究也发现，花青素的存在与否与氮回收效率之间并不存在稳定的关联 [13-14]。

因此，虽然两种假说均缺乏充分的实证支持，但是其支持者一度吵得不可开交，矛盾主要集中在生理学家、生态学家之间。两种假说本身并不互斥，立场差异却引发了对立情绪，同时也催生了大量争论、论文和推测性综述。

为此，William Hamilton 科学遗产的继承者 Marco Archetti 于 2008 年 3 月在牛津举办会议，邀请了植物生理学家、动植物生态学家、生化学家以及植食性昆虫感官系统的专家，力求各方通过建设性的科学对话推动对树叶变色这一问题的认识和理解。在这次会议上，关于秋叶颜色生物学的各种相互矛盾的观点轮番上演。尽管如此，讨论也增进了彼此理解，并促使大家反思道：对于任一假说，双方都知之甚少 [15]。

大家意识到，分歧根源在于学科训练与方法论差异：植物生理学依赖受控实验，分离变量、精确测量，但其还原论视角常脱离真实生态背景，难以解释多物种、多层次的演化问题；而生态学虽关注自然系统整体互动，却往往缺乏对变色机制的分子与生化解析，也难实现可重复的定量验证[15]。二者各有所长，却因方法论互补不足而陷入解释僵局。会议呼吁合作填补关键数据空白，以更严格地检验假说。

此后，科学界开始转向一种更综合、跨学科的研究范式来理解秋叶变色现象。

牛津会议过后，一些学者尝试理解为何北欧景观以黄叶树种为主导，而北美东部和东亚温带地区以红叶为主导。

以色列植物学家 Simcha Lev-Yadun 深入秋天以黄色为主导的北欧斯堪的纳维亚地区进行考察，提出了一个此前未被探索的问题：红叶的起源时间，以及其与数千万年前开始的全球剧烈气候变化、生物大灭绝及物种迁移事件之间的关联 [16]。

“如果低温本身是红叶演化的选择压力，那么北欧的秋景理应至少与北美东部或东亚一样红，但事实却是黄色占主导。反之，若黄叶更具普适优势，则全球各地的秋景都应如北欧般以黄叶为主，但事实也并非如此。” 2009 年，Lev-Yadun 在历史悠久的植物学期刊 New Phytologist 上发表的一篇文章中写道 [16]。

我们的地球在经历了一段极其漫长的温暖时期之后，大约从 3500 万年前开始，进入了冷暖交替的阶段，这一过程在第四纪的更新世（258.8 万年前至 1.17 万年前）达到顶峰。剧烈的气候波动促使植物演化出多种耐寒适应，但也导致大规模灭绝。这就是著名的冰河时期灭绝事件。

由于地理结构不同，北美和东亚保留了远多于北欧的第三纪植物成分。这是因为欧洲的阿尔卑斯山呈东西走向，使生物群夹在北方南侵的冰盖与南方阿尔卑斯山冰川之间，导致更高比例的物种灭绝。而北美和东亚的南北向山脉，为树种及其专一性植食昆虫提供了迁移廊道，使许多第三纪植物成分得以保留。

Lev-Yadun 由此提出：北美东部和东亚温带地区的红色秋叶，很可能是温带植物区系对过去第三纪（约 6600 万年前至 260 万年前）气候和植食动物群的适应。也就是说，红叶的起源很可能在第三纪。

而欧洲红叶树木稀少，是因冰期历史造成树木与其植食者的大规模灭绝，使 “抗植食昆虫” 这一古老适应的选择压力大幅减弱。残存下来的红色秋叶，部分功能可能仍然是对已灭绝动物群的时代错位适应，这也解释了为何仅凭现存生物群很难为 “协同进化假说” 找到充分证据。

地球上生物群的时代错位适应并不罕见，北美仙人掌等植物的高度刺状结构，其演化驱动力之一就被认为是为了防御现已灭绝的巨型动物群 [17]。

此外，Lev-Yadun 的假说还可从另一现象得到支持：在北欧，高大的树木是黄色的，但它们脚下低矮的灌木却常常是红色的。这可能是因为灌木被积雪保护，连同它们的昆虫天敌一起度过了第四纪的冰期。

将秋叶色彩置于宏大的生物地理与演化历史背景下来审视，Lev-Yadun 的假说或许有助于平息围绕秋叶色彩各种假说的激烈争论，因为它揭示了过去双方都可能忽略的、更深层的历史动因：我们今天所见的特征，或许只是古老演化的痕迹。

当我们享受秋天的色彩缤纷，好奇这些绚丽的颜色是怎么来时，不断追问，就会发现，原来这么简单的现象，还有许许多多的问题，我们还没搞清楚。

当然，我们也已经弄明白了一些事情。叶子变红时会主动合成花青素，这不仅能保护正在衰老的光合系统，还可能促进树木对养分的回收利用；同时，部分动物（尤其是蚜虫）对叶片的颜色有所偏好。尽管仍有许多争议，随着这些假说被不断地检验与探讨，我们对树叶变色机制的理解也逐步加深。

而不同地区的秋叶呈现出不同的色彩，反映了冰河时期对各地植物群落造成的不同冲击，也说明植物的选择会随地理历史、周边物种关系及环境条件的变化而不断调整。当然，一部分过去选择所留下的痕迹并不会完全消失，有时甚至会以一种时代错位的方式保留至今。

那些生态学家和植物学家们争论了几十年依然未能厘清的部分，相信也会继续推动新的实验设计和数据积累，加深我们对大自然的理解。
 

注：本文编辑与作者感谢所有提供秋叶图片的摄影师们，你们用眼睛和相机记录了这大自然最美妙的色彩。也感谢推荐图片的计永胜老师。